海洋病毒-細菌間三十年的「恩怨情仇」：病毒分流假說
眾所周知，病原性的細菌與病毒有著毀滅人類族群、社會結構乃至文明發展的黑歷史。鼠疫桿菌(黑死病)在中世紀奪走了歐洲約半數的人口；冠狀病毒(COVID-19)造成了人類歷史上致死人數最多(645萬；2022年8月前)的案例。較少為人知的是：占總群聚量95%以上的「非病原性」微生物卻是主導著地球生態系統內物質運作不可或缺的主角。
除了“捕食食物鏈“ (亦即大魚吃小魚，小魚吃蝦米，蝦米吃浮游植物)外，所有生物生活與死亡後產生的溶解態有機碳 (Dissolved organic carbon, DOC; 其存量與大氣中的CO2相當，約660 Giga-ton)只會被異營性細菌吸收用以繁衍。當細菌被原生動物(鞭/纖毛蟲)捕食，而原生動物再被浮游動物捕食，透過此一“微生物環“途徑，可以將DOC送回“捕食食物鏈“ (圖1)。
水域環境中約10~50 %細菌的死亡源於病毒感染。“病毒分流“假說(viral shunt hypothesis；圖1)認為細菌因病毒感染的數量減少會降低“微生物環“中細菌顆粒碳的向上傳輸；在這個同時，細菌裂解後釋放出的溶菌液(lysate)會刺激現存細菌的生長率。然而在過去將近三十年裡，“病毒分流“現象僅局限於實驗室的觀察或數值模式模擬的結果。在自然界中的存在一直是個未解之謎。研究團隊懷疑這可能與野外採樣頻度及研究系統本身特性有關。
為此，本校漁業科學研究所張俊偉助理教授(通訊作者)、柯佳吟副教授與中研院環境變遷研究中心及海洋大學團隊共同合作，在2010到2017年間，進行並分析了九次南海蹲站調查(每3小時採樣一次；觀察24~ 48小時)的數據。結果顯示在時空分布上，細菌豐度(圖2A)與病毒豐度(圖2B)極為相似(圖2D)，但二者的豐度皆與細菌生長速率(圖2C)呈負相關(圖2E)。
研究結果有二大重點: (一) 海洋中的浮游細菌長期處於飢餓狀態，稍有”好吃的(labile)”有機物質的供應，細菌的成長速率反應時間可在數小時之內完成。病毒分流可在數小時內發生並完成而且只能在貧營樣鹽(oligotrophic)的環境下被觀察到；(二) 高溫環境極可能會壓抑病毒感染裂解細菌及其分流作用。研究成果發表於2022年10月12日刊印的《科學進階》（Science Advances）期刊。
除了大家想像的漁撈與養殖外，漁業科學研究所也將從更細微的海洋生態系統深入探討，在全球環境的變化下，是否有過去所不知道的神秘面紗正影響著海洋生物與漁業的整體發展。
參考文獻: Shiah, FK, CC Lai, TY Chen, CY Ko, JH Tai, & CW Chang*, Viral shunt in tropical oligotrophic ocean. Science Advances 8, eabo2829 (2022). (DOI: 10.1126/sciadv.abo2829; *Corresponding author)
圖1. 海洋食物網中無機營養鹽與顆粒態/溶解態有機物質在不同浮游生物間傳遞路徑示意圖。藍色、棕色、紅色及紫色箭頭線分別代表捕食食物鏈、微生物環、病毒分流與生物幫浦(深海輸出)作用。
圖2. 南海SEATS測站2010至2017年九個航次調查中(A)細菌豐度，(B)病毒豐度與(C)細菌生長速率在上層水深100米分布圖，以及(D)細菌豐度vs.病毒豐度與(E)細菌豐度vs.細菌生長速率回歸圖。